Abstract Bemisia tabaci (Gennadius) is a worldwide complicated serious insect pest and vary considerably with biology and genetics. The tobacco whitefly is composed of more than 24 biotypes, which are morphologically indistinguishable and vary considerably in their ability to transmit viruses, biological parameters in relation to temperature and host, morphological variation among their esterase and molecular characteristics. There are more than 5 haplotype tobacco whitefly and B biotype have a wide-ranging distribution in China .

Keywords : Bemisia tabaci , divergence, biotype

摘 要 烟粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) 是一种全球性的灾害性害虫，其 不同地理（或寄主植物）种群在形态上难以区分，在传毒能力、诱导植物生理紊乱能力、寄主植物适应性、生殖亲和性以及酶和分子标记上却有很大差异，已有 24 个烟粉虱种群确定了生物型，是一个正处于快速进化过程的复合种。 我国烟粉虱种下变异复杂，至少有 5 种不同的单倍型，其中 B 型烟粉虱在我国分布广泛，并在多个地区暴发为害。

关键词 烟粉虱，种下变异，生物型

烟粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) 又名棉粉虱、甘薯粉虱， 是热带和亚热带地区主要害虫之一（ Brown et al .,1995 ） , 自从上世纪 80 年代中后期成为一种全球灾害性害虫以来，许多学者对不同地理种群的形态学、生物学、系统发育、生化和分子生物学进行了研究。研究发现，烟粉虱的不同地理（或寄主植物）种群在形态上难以区分，但在传毒能力 (Bedford et al .,1994; Brown et al ., 1994) 、诱导植物生理紊乱能力、寄主植物适应性、生殖亲和性以及酶和分子标记上却有很大差异 (Perring et al ., 1993;Gunning et al ., 1997;De Barro et al ., 2000) 。 烟粉虱是一个正处于快速进化过程的复合种（ species complex ），甚至出现了已被描述的两个隐蔽种 (cryptic species)(Perring, 2001) 。

1 分类地位

烟粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) 属同翅目，粉虱科，小粉虱属，最早报道于 1889 年，在希腊的烟草上采得的粉虱，命名为 Aleyrodes tabaci (Gennadius, 1889) 。 由于粉虱科昆虫在伪蛹阶段特征分化十分明显，而成虫之间形态差异却不太显著，蛹壳 (pupal case) 就成为虱科昆虫在族、属和种的水平上分类所采用的主要特征。 烟粉虱伪蛹的形态特征变异很大，常见的为寄主相关变异 (host-correlated variation) ，即其形态随寄主的不同而改变 ( 闫凤鸣，

* 国家 973 计划项目 （ G2002B111401 ）和国家自然科学基金 (30400291 ）

资助 1991) 。因此，自 1889 年以来 , 烟粉虱出现了很多的同物异名。 1957 年 Russell 对烟粉虱及其相近种重新分类，将 19 个种名作为烟粉虱 Bemisia tabaci 的同物异名（ Russell,1957 ）。到 1978 年 , 烟粉虱的同物异名达到 22 个 (Mound,1978) 。但是人们同时发现，在烟粉虱这个单一的分类单元中，仍有很多种群间存在着明显的生物学差异。因此， 20 世纪 50 年代产生了烟粉虱的生物型（ biotype ）的概念。

2 形态特征变异

>目前用于鉴定烟粉虱的主要形态特征包括体缘形状、胸气门褶（ thoracic tracheal fold ）的构造、位于管状孔内之舌状突起、管状孔盖瓣的形状、背盘孔、小孔、背刚毛（ dorsal setae ）的有无等。 不同生物型在形态上尽管基本一致，但也可表现出一定差异。例如 Bellows 等（ 1994 ）报道， B 型烟粉虱与 A 型相比，缺乏体前缘亚缘区刚毛 ASMS4 ，胸气门摺、体前缘蜡缘的宽度不同。 Rossell 等（ 1997 ）亦证实， ASMS4 缺乏是 B 型及与之亲缘关系较近的 N 型的特征。

3 寄主植物和传毒能力的变异

关于烟粉虱的物型是 20 世纪 50 年代提出来的，它描述了具有明确的寄主群体和特定的传毒能力的烟粉虱种群。 事实上，烟粉虱生物型的研究就是始于寄主型的探讨。

尽管权威人士认为烟粉虱是多食性的，但接近寡食性和单食性的种群已经被发现。 当 1987~1989 年证明 B 生物型侵入到加勒比海之后，开展了相关的观察。 1990 年观察到烟粉虱在多米尼加的木薯上大量发生，使人想到这个 B 生物型是来自古北区的。然而， WFT 联体病毒还没有在南美、中美和加勒比海的木薯上发现 (Burban et al ., 1992) 。

有证据表明在古北区、新北区内采集的不同寄主型和地理隔离种群中出现了烟粉虱种群的变异 (Bedford et al.,1994) 。在这些研究中，评价了形态特征、寄主关系、交配的亲和性、传毒能力。许多种群是多食性的，具有传播来自古北区和新北区的 WFT 联体病毒的能力。 Asystasia 生物型只寄生 Asystasia 属的种类，只是 Asystasia 金色花叶病毒的媒介。 尼日利亚甘薯生物型寄主范围窄，传播番茄黄卷叶病毒（也门品系），但不传播其它的 WFT 联体病毒。这个局限性似乎直接与尼日利亚 H 生物型不能取食其它植物有关，而与缺少病毒媒介特性无关。 类似的状况是波多黎哥的 Jatropha 生物型，这种生物型在 J. Gossypifolia 上传播 JMV ，但不能传播其它的本土联体病毒，因为，它不能在其它植物种类上取食、繁殖。

在以色列对烟粉虱生物型的研究用酯酶形状作为标记来区分这种变异，但酯酶形状和地理区域或寄主植物之间没有关联。在哥伦比亚类似研究结果有所不同，尽管形状和特定的寄主植物的种类不相关，但酯酶形状的确在特定的地理隔离区之间是不同的。这些资料证明了地理寄主型的概念，这些寄主型具有表现型和基因型区别 (Wool et al ., 1989) 。

烟粉虱生物型与寄主植物的密切关系表明烟粉虱事实上可能代表了一个复合种，尤其当结合交配研究和联体病毒 -- 烟粉虱 — 寄主三者间互作的生物学特性的研究资料考虑时，这一事实就更加明显。烟粉虱是许多病毒病的重要传毒介体，尤以传播联体病毒组的病毒最甚，传毒种类多达 40 余种；其次传播长线形病毒组、香石竹病毒组和马铃薯病毒组的病毒；此外还可传播其他病毒组的病毒。 这些病毒病可引致植物叶片卷曲、植株黄化或矮化和果实败育，损失惨重。

烟粉虱大暴发后不久，它所传播的病毒病就会随之大发生。 B 生物型传到亚热带美洲 2~4 年间， WFT 联体病毒开始在十字花科和大戟科作物上流行，而在这以前这两类作物被认为不是 WFT 联体病毒的寄主。从 1987~1994 年 WFT 联体病毒流行于整个加勒比海、中美洲、东加勒比海、墨西哥和美国 (Bedford et al.,1994) 。在一些情况下，某些种群不能传播所有的 WFT 联体病毒。最具决定性的因素是烟粉虱生物型不能在病毒寄主植物上取食，而不是病毒与媒介之间不相容。例如， JMV 在自然状态下由 Jatropha 生物型从一个 J. Gossypifolia 传到另一个 J. Gossypifolia 上，而在实验室内通过病毒 DNA biolistic 接种手段传到豆类植物上，结果 A 、 B 生物型都能从豆类传到豆类上。这些结果对烟粉虱与寄主的相互作用在植物联体病毒传播上起主要作用的假设提供了证据。当在烟粉虱生物型或种的问题上做结论时，不仅应该考虑寄主植物的特异性在某些种群中已经发展了，还应考虑烟粉虱是 WFT 联体病毒的专一昆虫媒介。

4 烟粉虱的生物型

自从 20 世纪 80 年代中期烟粉虱大暴发并给农作物造成巨大损失以来，许多证据表明在烟粉虱内部会发生全球性的基因突变（ Russell ,1957 ）。许多学者通过对烟粉虱各地种群的形态学、生物学特性及系统发育和生物化学和分子生物学研究后发现，这些种群在形态上难以区分，而在传毒能力、发育速度、寄主范围、蛋白质和核酸的多态性等方面有差异。到 2001 年，烟粉虱就有 41 个种群被研究报道过，其中 24 个种群已被赋予特定生物型，其它 17 个种群尚未被认定。一些种群已被多种技术分析过，而另一些仅被用 1-2 种技术分析过。一些学者曾应用特定的方法对世界范围内的多个种群进行了比较分析，如普通酯酶（ EST ）（ Burban et al . 1992 ）、 Perring 等（ 1993 ）的等电聚焦法（ IEF ）、 Bedford (1994) 的杂交试验、 Rosell 等（ 1997 ）的形态特征比较、 Frohlich 等（ 1999 ）的线粒体 DNA 上编码 16s 和编码 COI 序列比较、 Brown 等（ 2000 ）的同功异构酶分析、 De Barro 等（ 2000 ）的核糖体 DNA 的间隔区 rDNA-ITS1 序列比较等。这些研究结果表明烟粉虱实际上是一个复合种（ species-complex ）或者是姊妹种（ sibling species ） , 是一个复杂的、生物学和遗传学上变异很大的类群，由于长期地理隔离和人为干扰活动的影响，该种的不同地理种群正处于活跃的种化过程中。这个进化过程使得各个生物型开始在形态特征、生理生化和分子等许多方面都开始发生分歧。这些研究结果对烟粉虱复合种内的生物型分组提供了最有价值的信息。 Perring (2001) 利用这些信息，将这一复合种内的生物型归纳出七个组，简述如下。

4.1 新大陆组

这一组包括 A 、 C 、 N 、 R 四个生物型。发现于美国西南部及墨西哥的烟粉虱种群被指定为酯酶生物型 A 。这个地理区域的 A 型原本是优势种群，直到 20 世纪 80 年代 B 型入侵定居后，被逐渐取代后衰退。核糖体 ITS1 系统发育分析表明：美国西南部的 A 型与采于哥斯达黎加的酯酶生物型 C 关系接近，采于哥伦比亚的 R 型与 A 、 C 型亲缘关系较近，共同形成一个分支（ De Barro et al ., 2000 ）。而利用线粒体 16s 和 COI 分子标记分析表明，采于波多黎哥细裂珊瑚油桐上的种群（酯酶生物型 N ）属于新大陆组（ Frohlich et al ， 1999 ）。

4.2 全球 B 型

这一组包括目前已广布于全球的 B 生物型（又称银叶粉虱 B. argentifolii ）及 B2 生物型。区别 B 型与其它生物型的特征之一是它们引起的植物生理异常，包括西葫芦银叶反应和番茄的不规则成熟，这也常是 B 型侵入一个新区的判断指标。 Perring 等（ 1993 ）通过生物学、遗传学的比较分析，认为美国加州 A 型与 B 型的区别已达到种间水平，在此基础上 Bellows 等（ 1994 ）将 B 型描述为一新种 Bemisia argentifolii Bellows and Perring ，并提出通用名 银叶粉虱 ” （ silverleaf whitefly ）。但一些学者尤其是英国的学者多数仍认为 B 型烟粉虱只是烟粉虱的一个生物型。

采于也门的 B 型在酯酶图谱上与 B 型其它种群有明显差异，被定为 B2 型。 Frohlich 等（ 1999 ）和 Kirk 等（ 2000 ）通过分子标记比较，推测 B 型起源于地中海沿岸。利用银叶反应和 DNA 分子标记技术鉴定结果表明，近年在我国暴发成灾的是新入侵的 B 型烟粉虱（罗晨等， 2002 ； Wu et al ., 2002, 2003 ）。

4.3 贝宁和西班牙组

这一组包括源于贝宁的 E 型和西班牙的 S 型。 E 型来自西非的贝宁的单一寄主植物 Asystasia gangetica (L) T. Anders 上，并已经多种技术鉴定。与源自苏丹的 L 型、尼泊尔的 P 型较相似，都不引起银叶反应。分子系统发育分析表明， E 型自成一个明显的分支，但与源自西班牙的 S 型关系密切。 （ Frohlich et al .,1999;De Barro et al., 2000 ） 。

4.4 印度组

Bedford 等（ 1992 ， 1994 ）将于 1991 年采自印度喀拉拉地区西瓜上的烟粉虱也赋名 H 型，这个种群经生测不能导致银叶反应。 Frohlich 等（ 1999 ）通过线粒体 16s 和 COI 分析，将这一种群置于一个单独的组。 De Barro 等（ 2000 ）的 DNA 分析也发现 H 型与其它各型都有距离，应为单独的一支。

4.5 苏丹 - 埃及 - 西班牙 - 尼日利亚组

这一组包括采自苏丹的 L 型、埃及的未定型、西班牙的 Q 型和尼日利亚的 J 型。 L 型不能导致银叶反应 (Bedford et al .,1994 ）。 De Barro 等（ 2000 ）利用核糖体 ITS1 区域分析比较，发现 L 型与 1999 年采自埃及马缨丹（ Lantana camara L. ）上的种群（未知酯酶型）、 1996 年采自西班牙番茄上的 Q 型、 1990 年采自尼日利亚豇豆上的 J 型应归为一组。

4.6 土耳其 - 海南岛 - 韩国组

这一组包括采自土耳其的 M 型、中国海南岛的未知型、韩国的未知型。 M 型于 1985 年采自土耳其的棉花上，具有明显不同的酯酶图谱。该型不能与 B 、 K 、 D 型成功杂交（ Bedford et al., 1994 ），不能产生银叶反应。利用核糖体 ITS1 亲缘关系分析表明， M 型与采自中国海南岛、韩国的二个种群可归为一支（ De Barro et al., 2000 ）。

4.7 澳大利亚 AN 型

AN 型为采自澳大利亚昆士兰和达尔文地区棉花上的种群，被认定为澳洲本地种群（ Gunning et al ., 1997 ）。虽然酯酶图谱分析显示该型与 B 型相似性高（ Gunning et al., 1997 ），但两型间的杂交未能产生有生殖力的子代（ De Barro and Hart. 2000 ）。利用核糖体 ITS1 亲缘关系分析表明，采自澳大利亚的多个烟粉虱种群与世界上其它种群均有明显差别（ De Barro et al ., 2000 ）。

4.8 其它生物型

D 型和 K 型虽已利用多种技术分析鉴定过，数据丰富，但尚难以将它们归到特定的组。 D 型是 1991 年采自尼加拉瓜棉花上的种群，因采集地点与哥斯达黎加、墨西哥较为接近，因此推论其应与新大陆组（即第一组）关系较为密切。但是，酯酶 IV 、 PGM 及 PGI 异构酶分析比较表明， D 型不能归于新大陆组（ Brown et al ., 2000 ）。事实上，在特定的异构酶对偶基因上， D 型反而与 B 型关系较为密切。 然而， Bedford 等（ 1994 ）证实， D 型不能与 B 型、 K 型、 M 型成功杂交，也不能产生可由 B 型产生的植物生理异常（银叶反应）。

K 型是 1991-1992 年采自巴基斯坦棉花上的种群。该种群不能导致银叶反应，不能与 B 型、 D 型、 M 型成功杂交（ Bedford et al ., 1994 ）。在形态上， K 型不具 ASMS4 ，虽与 B 、 E 、 K 、 L 及 Q 型相似，但其体前缘蜡缘的宽度远较其它型的要宽（ Rossell et al ., 1997 ）。 K 型在异构酶上与 B 型接近（ Brown et al ., 2000 ）；但是核糖体 ITS1 亲缘关系分析却显示， K 型与 B 型明显不同（ De Barro et al ., 2000 ）。

另一难以归类的是采自诺鲁等地的 NA 型。虽对其地理分布已有较多了解，并有 RAPD-PCR 分析资料，但对其遗传组成变异了解尚不够详细。 NA 型沿太平洋西北延伸至东南均有分布，包括美属萨摩亚群岛、斐济、密克罗西亚岛、关岛、基里巴斯、马绍尔群岛、诺鲁岛、纽埃岛、北马里安那群岛、帕劳群岛、汤加群岛、图瓦卢、西萨摩亚及中国台湾等地。 De Barro 等（ 2000 ）推论， NA 原产地应为亚洲。

5 我国烟粉虱的发生分布情况

我国早在 1949 年就有烟粉虱的记载 ( 周尧， 1949) 。在很长一段时间内，烟粉虱并不是我国重要害虫，仅在台湾省、云南省有过烟粉虱严重为害棉花的记录，在海南有中等为害棉花的记录（张广学， 1972 ）。但近两三年来，我国的烟粉虱有暴发成灾的趋势。在广东省 , 自 1997 年烟粉虱在东莞发生危害以来，逐年加重，至 2000 年在广东部分地区大发生。 1998 年此虫在新疆地区被发现，随后扩散在周围地区。 1999 年时，吐鲁番市长绒棉研究所试验地的棉花受到严重危害，棉花棉絮布满蜜露，纤维污染和煤污病都非常严重（赵莉等， 2000 ）。 2000 年在华北地区，烟粉虱也大面积暴发，包括了北京、天津、河北、山西等地。随着烟粉虱在我国的暴发为害，据不完全统计，我国有关烟粉虱的参考文献 2000 年前为 3 篇左右，而 2000 年后将近 5 年的时间时已有 120 篇左右。关于我国烟粉虱的种下变异情况的研究如下：

罗 晨等（ 2002 ）利用 mtDNA COI 基因片段作标记，研究了在我国暴发为害的 5 个烟粉虱种群（北京一品红种群，广州甘蓝种群，西安一品红种群，北京西红柿种群和新疆吐鲁番棉花种群）的生物型。 结果表明所测序列中只有 2 个碱基与 Texas-B 型不同，序列相似性为 99.7% ，为生物型 “B” 。在随后的研究中， 发现了 3 个不同的非 B 单倍型（ ZHJ-01 、 ZHJ-02 和 FJ-01 ）。 该 实验室进一步对来自我国 32 个不同地理种群或寄主植物的烟粉虱种群进行了测序，发现均为 B 型烟粉虱， B 型烟粉虱几乎遍布全国。褚栋等（ 2005 ）利用同样的分子标记报道了我国云南昆明的 Q 型烟粉虱。利用 RAPD-PCR 的方法，报道广西南瓜、湖北木槿、云南番茄、湖南茄子、广东番茄、一品红和杂草上等 7 个种群的非 B 型烟粉虱（ Wu et al .,2002; Qiu et al .,2003 ）。 由于未曾进行相关分子鉴定，因此无法知道是否为同一单倍型。 除此之外，应用核糖体 ITS1 分子标记也表明我国福建甘薯和广西南瓜上的非 B 型烟粉虱（ Wu et al .,2003 ） 。 从 B 型烟粉虱入侵的例子，我们可以看出，虽然有些物种可能本地就有，但不同的生物型或者是不同的地理种群的入侵都有可能引发灾害。

6 讨论

生物在历史发展过程中，在一定的时间和空间内，必定在形态、生态、生理生化、组织学等各方面都有共同特性（种性），并能够遗传下去反应后代，这样的生物类群就是分类学上的种。种是相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它近似类群有质的差别，并在生殖上相互隔离着。亚种是指具有地理分化特征的种群，是昆虫分类学上唯一被承认的种以下分类单元，是由于长期地理隔绝而在形态生物学上产生了明显差异的种群。虽然 “ 生物型 ” 一词在很多昆虫中出现，但关于生物型的概念，在分类学和其他学科上尚末有明确的定义。生物型虽然具有某些亚种的特征，但与亚种还有一段距离。

昆虫中的生物型（ Biotype ）通常指以昆虫或植物为食的寄生物或拟寄生物，在特定寄主上的存活和发育状况不同，或在不同寄主上的取食和产卵偏爱性不同。有些生物型会在日常活动节律、大小、形状、颜色、抗药性、迁飞和扩散能力、性外激素或传播疾病能力等方面不同。昆虫的生物型大致可划分为五类：非遗传多型性（ nongenetic polyphenism ）、种群内多态或多源变异 (polymorphic or polygenetic variation within populations ) 、地理宗 (geographic race) 、寄主宗 (host race) 和种 (species) 。从进化的观点来看，物种是一个可随时间而进化改变的个体集合。虽然形态特征对于大多数的物种鉴定是最重要的，然而对于多态种、姊妹种以及种内变异显著的物种而言，单靠形态特征很难识别。

就烟粉虱来说，由于若虫形态的变异和可靠性差，于是就发展和应用了其它的方法来鉴别该复合种下的生物型。但是，对于具有不同分子标记特征的烟粉虱种群称之为生物型也许并不合适，更准确的名称应该是单倍型（ haplotype ）。由于烟粉虱分布广泛，种下类群变异复杂，且仍在进化之中，故没有一个研究小组可在一个项目中对所有的生物型予以鉴定。有必要发展大家认同的标准鉴定方法，当新的不同的种群被发现时，可将它们适当地归于该复合种下的类群。抑或研究者们应该寻求更实用的鉴定方法，对烟粉虱所有生物型的分类地位进行修订。

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